Modelos de especiación vicariante

Bien se ha dejado claro que la especiación es la formación de nuevas especies, ocupando nichos ecológicos en distintos zonas geográficas o en la misma región. De hecho, se ha evidenciado y cuestionados varios tipos de especiación para dar la explicación de especies que están separadas geográficamente, cuando sus datos moleculares indican que tienen un ancestro en común. El mecanismo explicativo para las especies que se aíslan geográficamente y por diversificación formaron nuevas especies, es llamado especiación alopátrica, el cual fue expuesto en el anterior post.

La especiación alopátrica podría deberse a varios escenarios, algunos son: 

• La población originaria se separó por causas migratorias.
• Una gran extinción de grupos ubicados en latitudes intermedias de la población.
• Aparición gradual de una barrera como una montaña, formación de valles y demás.
• Cambios bruscos o lentos en los espacios geográficos aisló las comunidades biológicas.   

Con todo ello, la especiación alopátrica expone unos modelos, llamados: modelo vicariante, modelo peripátrida y algunos consideran un tercer, el modelo para especies asexuales.  El segundo será presentado en el próximo post, acompañado con el caso de las Drosophilas de hawái. 

Los modelos de especiación vicariante  

El modelo de especiación vicariante propuesto por el biólogo evolucionista Mayr, indica que  grupos más o menos grandes de especies pertenecientes a una población biológica, se aíslan en dos o más zonas geográficas, impidiendo el flujo genético entre ellas y apareciendo cambios evolutivos que los caractericen para conformar poblaciones diferentes.   

Supongamos que un conglomerado de diferentes especies que habitan una zona caracterizada por presentar terrenos secos y cálidos. Ahora bien, en un determinado momento de las eras geológicas las montañas toman más altura y algunas partes de la tierra comienzan a llenarse de agua, tal vez hasta formar un valle o gran lago. Estos cambios, conllevaron la división posiblemente gradual de las especies. Ahora bien, pongamos el caso que una Especie A, estuvo sujeta a la división de su población y ahora tenemos a un grupo que vive en los terreno secos y cálidos y a otros que viven en zonas de terrenos húmedos y con mayor corriendo de viento. Este segundo grupo es llamado A1 puesto que por el momento pertenece a una subpoblación, que según sus rasgos genéticos logro adaptarse al nuevo hábitat. La subpoblación, está interaccionando con fuerzas selectivas, a tal punto que comienzan a formarse, rasgos distintos a la población originaria (A), no solo los leves cambios genéticos sino fenotípicos, por ejemplo, puede cambiar su coloración, días de floración, comportamiento, entre otros. Todo ello, a tal punto que origina una nueva especie llamada B.  

Estos escenarios son reales, los diversos cambios durante las eras geológicas, permitió el asentamiento de nuevas especies. Por ejemplo, si vemos la imagen es posible apreciar diferentes espacios marcados por su vegetación, tenemos zonas limitadas entre ellas, tales como Sabana, bosque andino, paramo y otros. En la parte a representa la distribución actual y en la parte b la época de hace 13.000 – 18.000 años de la cordillera de los andes en Colombia. En la región del páramo vemos que paso de estar en una altitud de 2.200 m entre 3.500 m de altitud aproximadamente a 3.500 metros entre 4.500 m.   

Estudios de casos 

En Venezuela tenemos estudios referidos a la especiación alopátrica vicariante, los peces del orden Characiformes uno de los órdenes con mayor diversidad de peces del país. Han sido objeto de estudio por su distribución y posible proceso vicariante del cual se formaron nuevas familias por ende especies nuevas en los distintos espacios geográficos. Debemos recordar que el modelo de especiación vicariante, es una separación geográfica gradual, por ello tomar en cuenta la historia geológica de la localidad es de suma importancia. Bajo este contexto, es relevante el recorrido histórico, como se puede leer a continuación:  

A medida que pasaban los años, todo este proceso conjuntamente con la distribución y asilamiento geográficos de los peces fue originando nuevas especies. Para el caso del género Gephyrocharax, es posible ubicarlo en varias zonas exceptuando la parte de la cuenca del río negro. Además, el estudio en cuestión encontró que hay especies que pueden localizarse en la cuenca del río Orinoco y otras en la del Paria. A la par, una serie de especiación vicariante dio origen a especies que se distribuyeron en las Cuyuní, lago de Maracaibo y cuenca del caribe. A continuación veamos una parte de la propuesta de especiación de este Orden: 

En otro estudio realizado en Venezuela, podemos encontrar investigaciones referidas con un género que ya ha sido expuesto en anteriores escritos, y vale una vez para mostrar la especiación vicariante. El género Anolis, perteneciente a los reptiles. La investigación correspondió con la especie Anolis onca. Esta especie está compuesta por 5 subpoblaciones distribuidas como muestra la imagen  

Según los autores del trabajo, chacopata y la parte sur del istmo tienen relación de origen con respecto a la era geológica, por su parte, las otras ubicaciones presentan un origen más reciente, correspondiente a la era geológica del cuaternario. Dicho esto, encontraron una especiación vicariante que duro un tiempo, es decir se aislaron en dos grupos considerables, hasta la formación del istmo. En sus resultados, descubriendo que las 5 subpoblaciones tienen una diferencia genética alta, los grupos que se ubican en Chacopata están más emparentados con los grupos del istmo sur, y más alejados con respecto a la subpoblación que se ubican en el istmo norte y centro.

Cualquiera puede decir que las subpoblaciones que están más próximas geográficamente deberían estar más cercanas genéticamente, pero este no es el caso, puesto que, bien han dicho algunos naturalistas; la historia geológica va con la historia biológica. Esta población fue un gran grupo dividido en dos, estando separadas (evento vicariante) por mucho tiempo. Formando subpoblaciones, mientras se iban originando nuevos espacios geográficos como lo fue el istmo. Así pues, podemos apreciar en la imagen los clados agrupando a las 5 subpoblaciones. Vale decir, que este escenario será detallado en un próximo post, cuando sea tratada la teoría de los refugios.   

Consideraciones 

• La especiación vicariante es un proceso que da origen a nueva especies de manera gradual. 
• Es indispensable considerar las recombinaciones que podría darse así como las capacidades para adaptarse a las nuevas condiciones climáticas o a las interrelaciones por parte de las poblaciones que se asilan geográficamente. 
• A pesar de un sentido estricto de separación geográfica, también se debe a aspectos ecológicos (aspectos climáticos, nuevo hábitat, y demás) que llevan a una separación lenta de las especies, recuerden que hablamos no solo de animales. 
• Algunos evolucionistas, señalan que cuando la separación es relacionada a aspectos ecológicos que propiamente a una barrera geográfica, prefieren llamar a este proceso como vicarianza ecológica.
• No solo tenemos los casos presentados en Venezuela, estos fueron mostrados para que ustedes conozcan los estudios de nuestro país relacionados como este tema. 
• Uno de los estudios más señalado para estos casos son el de los camarones (Alpheus), esta población se fue separando geográficamente mediante se formaba el istmo de panamá, dejando a una población de un lado y del otro.

1. Fontdevila y Moya. EVOLUCIÓN: ORIGEN, ADAPTACIÓN Y DIVERGENCIA DE LAS ESPECIES 
2. Perfectti. ESPECIACIÓN: MODOS Y MECANISMOS
3. Tejada y col. 2013. Aislamiento por distancia y selección en poblaciones de Anolis onca al noreste de la península de Araya, estado Sucre, Venezuela
4. Bonilla y López. 2013. ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO DE LOS PECES CHARACIFORMES DE VENEZUELA
5. Arbeláez-Cortés y col. 2015. Libro: Evolución orgánica, capítulo: modelos de especiación
6. T. M. Smith - R. L. Smith. 2006. Ecología (6ta Edición)